本文来自微信公众号：一席（ID：yixiclub），原标题《为什么这两个雄性会一起去求偶？它们到底是什么关系？是友谊吗？》，作者：刘阳（中山大学生态学院副教授，中国动物学会鸟类学分会理事）

做完这个研究之后我就想，为什么在动物当中，很多时候少数的雄性可以获得雌性的芳心？它们到底是依靠着什么样的技巧呢？雌性又是靠什么来甄别雄性，获取理想的配偶呢？

大家好，我叫刘阳，是中山大学生命科学学院的动物学老师，也是狂热的观鸟爱好者。

世界上一共有一万种鸟类，如果每天认识一种，需要30年的时间认识所有鸟类。目前我已经记录了世界上大约30%的鸟类。

我是怎么走入鸟类研究的呢？我读硕士期间，在河南信阳的董寨自然保护区研究这样一种鸟。它的名字叫白冠长尾雉。这种鸟特别的地方是它有一个长长的尾羽，据说最长可以达到两米多长。

▲ 白冠长尾雉

当地人会把白冠长尾雉的尾羽收集起来，做成京剧旦角的头饰。

白冠长尾雉这个姿势是在干什么呢？它是在展示它的尾羽。它的翅膀也会发出一些声音，用来求偶。我的硕士论文就是研究白冠长尾雉的求偶行为。怎么研究呢？抓到鸟以后，我们先给它套上一个发射装置。

然后用天线去接收信号，来确定这个鸟它到底在哪儿。

在春天，白冠长尾雉不仅要展示自己，它还要占据一个领域。所谓“领域”，在生物学上是指鸟类求偶的时候所使用的场地。

▲ 虚线圆圈：白冠长尾雉的领域

在我的研究里，我发现了一个非常有意思的现象就是：在同一个领域里，出现了两只雄性白冠长尾雉。

▲ 两只雄性白冠长尾雉一起求偶

我们一般认为，领域上通常只有一只雄性个体，所谓“一山不容二虎”。但在我研究的这个领域上，为什么会有两只雄性一起活动呢？

后来我观察发现，确确实实这两只雄性白冠长尾雉会一起去求偶。所以我就想，为什么两个雄性会一起活动？它们之间到底是什么关系呢？是友谊吗？

要想回答这样的问题，我们需要收集它们的羽毛或者DNA样本，然后用测DNA的方法来确定它们的关系。很遗憾，当时我没有这个条件，也没有这个机会来解释这种现象。

后来我去了瑞典，在乌普萨拉大学研究这样一种鸟，叫做黑琴鸡。左边这只是雄性黑琴鸡。

▲ 左：雄性黑琴鸡 / 右：雌性黑琴鸡

为什么叫黑琴鸡呢？因为雄性黑琴鸡外侧的尾羽向外翻转，看起来就像一把西洋古琴一样。雌性就显得比较暗淡，它用这样一种羽色来保护自己，逃脱天敌的捕猎。

我观察的黑琴鸡有这样一种行为，叫做“公共求偶场”（Lek，后用于指代单身汉的聚会）。我们可以看到在林间的空地，有四十只甚至是上百只雄性黑琴鸡聚集在这个地方，翩翩起舞。

▲ 黑琴鸡的公共求偶场

这个时候雌性在哪儿呢？雌性就躲在周围的树上看这些雄性的表演。

我们可以给大家看一下它们求偶的画面。

雄性之间有这样一种仪式化的争斗。

我们可以看到，它的尾羽确实是像一个古琴一样。它头上的红颜色是胀起来的皮肤。

在这个求偶场当中，雄性的位置是不一样的，有的居于求偶场的中心，有的在求偶场的边缘。我导师的研究发现，在求偶场中，居于中心位置的雄性只有少数的10%到20%，它们可能获得80%的雌性的交配机会。

▲ Lek中心的雄性黑琴鸡获得更多交配机会 Modified from Starr & Taggart 1992

为什么会出现这样一种情况呢？我的导师和他的团队做了一系列实验，包括在求偶场上放置一些模型，观察雄性跟雌性交配的偏好。

最后他得出了一个非常有趣的结论：雌性之间会相互学习择偶偏好；如果一只雌性与某只雄性交配了以后，很多雌性都会跟同样一只雄性交配，也就是“强者恒强”的道理。

我和我的同事又收集了求偶场上一些黑琴鸡的羽毛，发现了另外一个有意思的结果：这些获得交配机会的雄性之间还有亲缘关系，它们或者是亲兄弟，或者是表兄弟，也就是所谓的“肥水不流外人田”。

在进行完这个研究之后我就想，为什么在动物当中，很多时候少数的雄性可以获得雌性的芳心？它们到底是依靠着什么样的技巧呢？雌性又是靠什么来甄别雄性，获取理想的配偶呢？

我们知道达尔文在他的《物种起源》这本书当中，解答了to be or not to be的问题。达尔文在之后出版的《人类的由来及性选择》这本书中，讨论了生物的求偶问题。达尔文认为，生物的求偶，失败的竞争者它们并不是死掉，而是后代变少或者没有后代，也就是说它们不能有效地把自己的基因传递给后代。

▲ 达尔文及其《人类的由来及性选择》

达尔文在这本书中还提出了一个关于配偶选择的理论。在配偶选择这个理论中，我们主要关心的问题是：雄性到底是通过哪种求偶方式得到雌性的呢？

大家可能已经猜到一些了，第一种是什么？打架。比如说象海豹，两只象海豹用它们巨大的身体相互碰撞，胜利者能够获得很多雌性的交配。

▲ 象海豹

有蹄类的鹿类，比如说黇鹿，它们的雄性之间通过用大的角相互争斗来夺得交配权。

▲ 黇鹿

除了这种赤裸裸的争斗之外，还有什么其他的方式呢？投喂。这种鸟叫做白额燕鸥，在我的研究地广东沿海可以看到。在求偶期的时候，雄性会抓一些小鱼来投喂给雌性，这是雌性喜欢的食物。

▲ 白额燕鸥

投喂招数不灵的话还可以干吗？还可以“送房”。这是澳洲的缎蓝园丁鸟。它会建造这样一个“建筑物”，还会在这个“建筑物”附近收集一些蓝色的，比如说果实、花朵等作为装饰。

▲ 缎蓝园丁鸟

还有一种最血淋淋的方式，就是献祭。像螳螂，还有一些蜘蛛，它们的雄性在交配之后甘愿成为雌性的食物。主要是因为雌性在产卵的过程中需要大量的蛋白质。

▲ 螳螂

从上面这些例子中，我们知道雄性如何去讨好雌性。那么雌性又是靠什么来选取理想的配偶呢？

雌性很多都是“颜值控”。鸟类中有很多非常漂亮的种类，比如这只天堂鸟。我们可以看到它的尾羽，还有上面的一些装饰性的羽毛非常绚丽。

▲ 天堂鸟

当地的巴布亚几内亚土著人会用这样的羽毛来装饰他们的头饰。

还有一些鸟是“声控”，它们偏好非常复杂和悦耳的叫声。比如说这只金胸歌鸲，主要分布在我们国家的四川。

▲ 金胸歌鸲

它的雄性可以唱出非常非常复杂的歌声。

你们可能听不出来，但我的耳朵能听出来，这里边不光有它自己的叫声，它还模仿了它的领域当中其他4到5种的鸟类叫声。鸟类为什么会模仿其他鸟类的叫声呢？这可能是因为，雄性作为一个歌手，它会通过唱更多的曲目来取悦异性。

我们知道大多数鸟类是用气管来发声的。但是有些鸟类还可以用身体的其他部位来发声。

这种鸟叫做梅花翅娇鹟，这个声音是怎么发出来的呢？

▲ 梅花翅娇鹟

科学家对它的羽毛结构进行了研究。我们可以看到它靠近身体的羽毛，就是第五枚和第五枚的次级飞羽有非常特殊的结构。如果仔细看，第六枚飞羽上有一些突起，而第五枚飞羽上面有一种毛刷的结构。

▲ 梅花翅娇鹟的羽毛结构

这个就好像是小提琴的琴弓和琴弦，如果快速地摩擦，就会发出这种高频的声音。如果我们用动画来模拟，就是这样一种发声机制。

▲ Bostwick et al 2009

除了声音之外，鸟类当然还会用舞蹈来吸引异性，比如说燕尾娇鹟。

有四只雄性一起来吸引雌性，它们在雌性面前上下翻飞，把雌性看得有点眼花缭乱了。

雌性该如何做出选择呢？好像它还没有拿定主意。

突然有一只雄性跳了出来，这可能就是获得了雌性芳心的雄鸟。

它跳到雌性的背上完成了交配。

鸟类喜欢它配偶的颜值、歌声，还有舞蹈，那么智商会不会是鸟类雌性选择雄性的一个标准呢？中科院动物研究所的研究人员去年发表了一个非常有意思的研究。

这个研究是把鹦鹉放在一个有三个房间的笼子里边，中间的笼子里是一只雌性的鹦鹉。它可能最初有一个选择，选择一个颜值还不错的雄性作为它的对象。

▲ Chen et al. 2019 Science

研究者给没有获得交配的雄性“失败者”做了特殊的训练，教它们打开储藏食物的盒子的这样一种技能。

经过一个星期的特训以后，原本失败的这个组的一些雄性鹦鹉，再展示给雌性它们新学到的这项特殊技能的时候，雌性的选择就改变了，它们选择这些能解决问题的雄性为伴。

所以这其实是一个非常成功的靠智力去逆袭的爱情故事。

那么在交配之后，鸟类要干什么呢？要组成家庭。我们知道，鸟类的家庭其实跟人类的家庭有很多相似之处，比如说很多鸟类的家庭都是一夫一妻制的。

大家可能有这样的印象：在鸟类当中，一般雄性长得漂亮、雌性长得暗淡的鸟类，往往都是一夫多妻制。而这种雌性跟雄性长得差不多的鸟类，其实是一夫一妻制。

没错，比如说信天翁这种鸟，

▲ 信天翁

它的雄性和雌性的寿命非常地长，除非一方的配偶意外死亡，否则它们的配偶关系会一直维持下去；它们还会一同照顾它们的子女。这种现象也被认为非常地普遍。

再比如这种雄性和雌性长得很像的雀形目鸟类——发冠卷尾。这也是我们的一个研究对象。它属于单配制，也就是一夫一妻制的家庭。

▲ 发冠卷尾

但是当我们用DNA鉴定的方式，给它们巢里面的小鸟做亲子鉴定，我们发现，在单配制的鸟类后代当中，也出现了婚外配的后代。这个发冠卷尾的巢里面有10%的个体来自于其他雄性。

▲ 单配制的家庭里面存在偷情现象。Lv et al. 2019

那这些雄性是谁呢？我们把巢周围的其他雄性都做了亲子鉴定，发现这些后代来自于“隔壁老王”。

为什么雌性会出现这种“偷情”的现象呢？现在的一些理论认为，通过这样的行为，雌性可能获得了一些额外的遗传上的好处，或者雄性照顾（雌性及后代）的好处。其实这种偷情现象在鸟类中是比较普遍的。

大家可以看这幅地图，上面的小点代表已经发表过的研究。

▲ 鸟类偷情案例研究的世界分布图。Brouwer & Griffith 2019

通过这种DNA鉴别技术我们发现，在这种传统的一夫一妻制家庭中，其实很多鸟类都存在相当频繁的偷情的现象。

我们下面来看一夫多妻制。这个大家就比较容易理解了。比如家鸡。

像自己有一个后宫一样，身边有很多很多的雌性，它们的后代都是这只雄性个体的后代。

除此之外，鸟类当中还有一种非常罕见的现象，就是一妻多夫制。这个物种叫做彩鹬。一般来说，彩鹬的雄性比较漂亮，雌性比较暗淡。在这张图中，下面这只是雌性，上面的是雄性。

▲ 上：雄性彩鹬；下：雌性彩鹬

彩鹬这种鸟非常地奇怪。雌性之间会相互争风吃醋来竞争雄性，雄性则单独照顾它们的后代。

▲ 照顾后代的雄性彩鹬

当然鸟类当中还有一些其他的奇葩交配制度，比如说多夫多妻制的家庭。

并不是所有鸟类都会照顾自己的后代，比如说像大杜鹃鸟。大家可能都听说过杜鹃自己不做巢，而是把卵产在别的鸟的巢里边。所以某种意义上来说，它并不自己照顾自己的亲生骨肉。

▲ 大杜鹃

还有一种鸟叫做冢雉，分布在东南亚的一些岛屿上。冢雉它会直接把卵产在沙滩上面，靠沙子的温度来孵化它的后代。

▲ 冢雉

从我到中山大学工作以后，我的研究对象是一种叫做环颈鸻的小鸟。这种鸟主要是在沿海和内陆的湿地上活动。这是一只漂亮的雄性环颈鸻，我们可以看到它的头顶有着鲜艳的颜色。

▲ 环颈鸻

我们的研究地点除了在广东湛江的沿海，还有河北的渤海湾、海拔3500米的青海湖。

我们是怎么研究环颈鸻的呢？首先我们要捕捉到环颈鸻，给它们进行标记。

我们在研究的过程中发现，环颈鸻有一个特别有意思的“诈伤”行为。如果你走近一个鸟巢，正在孵卵的环颈鸻会突然紧张起来，然后它会离开自己的巢，

趴在地面上抖动自己的翅膀，似乎是在告诉它的天敌“我受伤了”，诱导天敌把目标针对自己。

这种行为可以帮助它引开天敌。但也正是根据它的这个行为，我们大致判断出了它的巢的位置。

我的研究地点在高海拔的青藏高原。6月份，清早打开窗户，地面上已经有积雪了，这个时候是非常寒冷的。我们把一些探头放在它们的巢里边。红色的这条线代表环境的温度。即便是在6月份的清晨，温度也低于10度，有时候甚至接近0度。

环颈鸻的鸟巢里的温度是多少呢？大家可以看这条蓝色的线，基本上是在35度上下，这是最适于鸟类孵化的温度。

大家可能发现了，代表巢内温度的蓝线有一些波动。这些波动代表什么呢？这个时候可能正在孵卵的环颈鸻起身去觅食，或者去方便一下，之后会很快再回到巢里边。

我们的研究发现了一个非常有趣的现象，就是雌性和雄性的环颈鸻在孵卵时有着严格的分工：爸爸在寒冷的晚上孵卵，妈妈在白天孵卵。

▲ 左：雄性环颈鸻夜晚孵卵右：雌性环颈鸻白天孵卵

我们想其中的原因并不是雄性专门挑这样的生境，而是因为雄性长得比较漂亮，可能在晚上孵卵能够防止自己被天敌捕食。

如果我们把焦点放到湛江的沿海，在6月份的时候，那里地面的温度非常地高。这条红线代表环境的温度，我们可以看到，太阳直射的话，地面温度可以达到将近60度。

60度是什么概念？如果你把一个像鹌鹑蛋这么大的很小的环颈鸻蛋放在60度的地面上，没过多久它就烤熟了。但是我们再看看它巢内的实际温度是多少？依然是在35度上下。

环颈鸻是怎么给它的鸟蛋降温的呢？我们可以看一段录像。

大家可以注意一下，这个环颈鸻它孵卵的时候，腹部为什么是湿的呢？原来这是环颈鸻用来给鸟蛋降温的方法：它会先跑到海边去洗一个冷水澡，然后它用潮湿的腹部趴在鸟蛋上，给自己的鸟蛋降温。

刚才这个研究也暗示我们，气温其实特别影响了环颈鸻育雏的行为。我和很多研究环颈鸻的合作者一起，对世界上六大州36个鸻类的种群进行研究。

▲ Vincze et al. 2017

我们的研究揭示，在一些温度波动非常大，比如极寒或者极热温度的地区，环颈鸻的双亲在孵卵上的投入就会加大。我们发现这种鸟类在孵化之后，它的后代——环颈鸻的幼鸟可能可以自己活动、自己觅食，有的时候它也需要父母的照顾。

我们拍到这样一张很奇怪的照片，大家看看这是什么？

大家仔细看，这些其实是环颈鸻幼鸟的脚。如果是在非常寒冷的时候，这些环颈鸻会躲在父母温暖的羽翼下。

随着环颈鸻逐渐长大，我们发现它的家庭也慢慢发生了变化：最终雄性会一直守护在小环颈鸻的周围，但是雌性的环颈鸻突然不见了。于是我们就要问：妈妈去哪了呢？

▲ 随着幼鸟的成长，妈妈投入照料的时间越来越少。Székely & Lessells 1993

原来妈妈离婚了。

在鸟类学中，我们确实是把这种雌性离开的行为叫做“离婚”的行为。离婚之后雌性的环颈鸻去哪了呢？雌性又再婚了。没错，雌性的环颈鸻又去找了一只雄性，开始了新的一段的繁殖过程。

在我们研究的环颈鸻的种群中，环颈鸻种群的成年性别的比例大概是6:1，也就是在这个种群当中雄性更多。很有意思的是，我们也对刚刚出生的这些小环颈鸻做了性别鉴定，发现小的环颈鸻的性别比例接近于1:1。

▲ 环颈鸻的出生性别比接近1：1

这也就是说，到了成年之后，雌性突然变少了，它的周围可能有很多是单身的雄性。结合刚才我讲的，小环颈鸻可能就不需要父母太多的投入，于是环颈鸻的妈妈就去寻找新的繁殖机会了。

从刚才这些例子当中，我们知道地球上的气候、温度，可能会影响鸟类的繁殖。的的确确，在人类的影响下，我们现在的地球正在逐渐变暖。

鸟类的繁殖周期其实与物候的周期是吻合的。当气温变暖的时候，鸟类开始繁殖。鸟类繁殖过程中，可能环境中有很多虫子可以作为鸟类的食物。

▲ Stenseth & Mysterud 2009

如果环境在变化，而鸟类的繁殖周期跟不上环境的变化，那么它的后代就有可能会挨饿。所以其实鸟类是对环境变化非常敏感的物种。

我们自己的研究是研究澳大利亚一种叫做华丽细尾鹩莺的鸟类的繁殖周期。通过统计30年的数据，我们发现它繁殖开始和繁殖结束的时间，是跟环境的温度、还有降水这些因素紧密关联的。一旦环境改变，它也会做出相应的调整，而且它繁殖后代的成功率也会受到影响。

▲ 华丽细尾鹩莺繁殖期的温度、降水影响其繁殖成功率。Lv et al. 2020

除了人为活动导致气候逐渐变暖之外，人类的活动也在影响着鸟类的繁殖环境。前面我们讲到了缎蓝园丁鸟的例子。科学家经过研究发现，这种缎蓝园丁鸟在建造一个特殊的鸟巢结构的时候，会去叼一些像蓝色的瓶盖、蓝色的吸管这些我们人类丢弃的垃圾。

▲ 缎蓝园丁鸟

除了这种筑巢行为之外，我们知道，在我们居住的城市当中也有很多的城市噪音。城市的噪音会不会对这些倾向于“声控”的鸟类求偶行为产生影响呢？

我们在珠三角不同大小的城市、不同噪音背景的城市，录制了鹊鸲的鸣声。

如果是在噪音背景特别强（噪音特别大）的环境中，鹊鸲会提高自己鸣叫的最低频率。

升高最低频率的目的是什么呢？它其实是牺牲了自己鸣声的音色，用高频的声音穿透环境的噪音，然后让它的同伴听到自己的鸣唱声。

就在这个星期，我看到在美国加州旧金山的湾区有一个类似的研究。这种鸟叫做白冠带鹀，它在环境噪音的背景之下所表现的适应行为，跟我们的鹊鸲非常像。

▲ Derryberry et al. 2020

但是在今年，由于新冠疫情造成的居家和禁足，人类减少了活动，使得这个地区环境背景中的噪音也减少了。于是白冠带鹀很快又把自己求偶的鸣叫声，调回了之前那种比较嘹亮、比较悦耳的声音。

▲ Derryberry et al. 2020

这个例子也告诉我们，其实鸟类对环境变化的改变适应得非常快。对于鸟类繁殖来说，城市不只有很多不利的因素，也有很多有利的因素。我自己对广州城中村的燕子的研究也发现，其实人类也能为燕子提供造巢的环境。

相比于野生环境，比如农村里的燕子，城市里的燕子虽然体重非常轻，但却获得了没有天敌捕猎的很好的环境，也能达到很高的繁殖成功率。

我觉得鸟类给我们展示了很多奇趣的行为，包括它们新奇的求偶方式。观察和研究鸟类，让人领略到自然之美。我的这些研究的结果，其实也能帮助我们了解地球生命繁衍和生息的一般规律。我想这就是我痴迷于鸟类研究的原因吧。

好，谢谢大家。

本文来自微信公众号：一席（ID：yixiclub），作者：刘阳（中山大学生态学院副教授，中国动物学会鸟类学分会理事）

为什么两个雄性会一起去求偶？它们到底是什么关系？